Heliconius (denominados popularmente, em inglês,
Passion vine butterflies ou
Longwings; cujo significado, em português, é
Borboletas da flor-da-paixão ou
Asas longas) é um gênero de insetos neotropicais da ordem
Lepidoptera, família
Nymphalidae e subfamília
Heliconiinae, proposto por Jan Krzysztof Kluk em 1780. Sua espécie-tipo,
Heliconius charithonia, foi nomeada por Carolus Linnaeus em 1767, com a denominação de
Papilio charithonia, sendo uma das poucas espécies de borboletas do gênero a atingir a região sul dos Estados Unidos e chegando até a América Central e cordilheira dos Andes; com a maioria das espécies distribuídas da Guatemala ao noroeste da América do Sul e bacia do rio Amazonas. As lagartas de
Heliconius se alimentam de plantas do gênero
Passiflora (família
Passifloraceae). Os tecidos de
Passiflora apresentam níveis mais ou menos elevados de compostos glicosídeos cianogênicos que são transferidos para os adultos após a metamorfose, os tornando impalatáveis para seus predadores.
Heliconius significa habitantes do Monte Hélicon (de acordo com Turner, 1976), uma montanha no sul da Grécia, mais precisamente na Beócia, considerada na Grécia antiga como fonte de poesia e inspiração.
Características principais de borboletas Heliconius: São borboletas dotadas de olhos grandes, antenas longas, asas longas e estreitas, geralmente com suas margens arredondadas e apresentando uma diversidade de combinações de cores em negro, branco, amarelo, laranja, abóbora, vermelho e azul. Neste caso, sua aparência externa está tão intimamente ligada à sobrevivência e à reprodução, que é alvo de intensa seleção natural e sexual. A combinação dessas duas forças evolutivas gera, rotineiramente, uma grande diversidade em padrões aposemáticos de pigmentos. Por sua impalatabilidade, as espécies de
Heliconius estão em frequentes relações de mimetismo batesiano com borboletas e mariposas (ou traças), palatáveis de outros gêneros e famílias e em relações de mimetismo mülleriano entre si e entre borboletas da tribo
Ithomiini (
Nymphalidae;
Danainae). Os motivos dessa extrema diversidade são múltiplos, porque o padrão de coloração de asas desempenha seu papel em uma variedade de processos biológicos, desde a termorregulação até a evasão de predadores e a atração para a cópula. Um dos mais conhecidos casos de espécies co-miméticas ocorre entre
Heliconius erato e
Heliconius melpomene, que evoluíram em uma diversidade de raças geográficas, ou subespécies, parecendo idênticas em qualquer localidade em que convivam; porém seus padrões particulares mudam em cada região de sua área geográfica. Para piorar sua complexa identificação, espécies que convivem em diferentes habitats e que utilizam diferentes plantas-alimento, com asas de diferentes padrões de coloração, ainda podem gerar híbridos férteis ou inférteis.
Dimorfismo sexual: O dimorfismo sexual aparente pouco ocorre no gênero
Heliconius, com exceção da rara
Heliconius nattereri, da região sudeste do Brasil, em que machos e fêmeas apresentam diferentes colorações em suas asas. Dentre os fatores pouco perceptíveis, foi descoberto que o olho composto de
Heliconius erato é sexualmente dimórfico. Fêmeas apresentam três fotorreceptores sensíveis ao comprimento de ondas de luz, enquanto os machos têm apenas dois.
Hábitos, habitat e alimentação do adulto: Estas borboletas voam lentamente, pairando no ar, em áreas de floresta tropical e subtropical úmida; flutuando frequentemente em trilhas, clareiras e lugares de floresta secundária, onde são mais propensas a encontrar as flores (
Psychotria,
Psiguria,
Gurania,
Lantana) e as plantas hospedeiras de suas lagartas. Os adultos destas borboletas, e também de
Laparus doris (ex
Heliconius doris), coletam ativamente o pólen das flores com sua espirotromba, extraindo nutrientes que lhes capacitem para uma existência mais longa do que as de outras borboletas, chegando até nove meses, e afetando a sua produção de ovos; o que faz fêmeas coletarem significativamente mais pólen do que os machos. De um breve período de dispersão, após sua eclosão, adultos de
Heliconius logo estabelecem-se em áreas onde permanecem para o resto de suas vidas; com populações organizadas em unidades moderadamente sedentárias, com pouco movimento de indivíduos, ocupando gregariamente, durante a noite, galhos de arbustos ou árvores baixas e retornando aos mesmos locais na noite seguinte, alojando-se em locais mais ou menos protegidos do vento e da chuva. Parece que as plantas e seu pólen são mais significativos para seu estabelecimento do que a planta-alimento das lagartas na determinação da avaliação de uma fêmea sobre seu habitat. Elas desenvolveram um
corpora pedunculata maior do que o habitual. Esta é uma região do cérebro dos insetos que se pensa estar envolvida com a memória. Sendo eficazes em aprender a localização de plantas de alimentação e hospedagem de suas lagartas, em seu habitat, e verificando-as durante os meses de sua existência. Para acasalar-se, os machos de certas espécies procuram as pupas das fêmeas, assentando-se nelas um dia antes do surgimento de suas parceiras. A cópula ocorre na manhã seguinte, antes que a fêmea tenha se desvencilhado completamente de sua crisálida.
Ovo, lagarta e crisálida: Os ovos são em forma peculiar de fuso ou em forma de garrafa e são colocados isoladamente ou em grupos. As lagartas são espinescentes e as crisálidas ficam suspensas, com a cabeça para baixo, nos caules de sua planta-alimento. Às vezes elas são dotadas de compridos cornos, como as crisálidas de
Heliconius erato e
Heliconius hecalesia. Suas lagartas podem ser gregárias, como ocorre com
Laparus doris, ou solitárias e canibais. Curiosamente, neste último caso, as plantas de
Passiflora, sua alimentação, desenvolveram um sistema de defesa de ovos falsos. As borboletas fêmeas vêem o que parece ser um ovo em um caule novo, onde geralmente são depositados os ovos, por conter maiores níveis de glicosídeos cianogênicos, e evitam colocar o seu ovo solitário nele, sendo que tal estratagema da planta é basicamente uma intumescência de tecido vegetal amarelado. Elas também desenvolveram folhas de formas muito variáveis, como se fossem disfarces para enganar seus herbívoros; além de apresentar glândulas dispersoras de néctar que incentivam formigas a residir em suas folhas e a repelir os intrusos.
Heliconius Latreille, 1804: De acordo com o Museu de História Natural de Londres, Pierre André Latreille, em seu trabalho
Heliconius - publicado no
Nouveau Dictionnaire D´histoire Naturelle - deu seu diagnóstico para este gênero em sua página 185, não citando nenhuma espécie nominal (espécie baseada em um espécime
tipo). Na página 199, no entanto, Latreille comparou o seu sistema com o de Johan Christian Fabricius e cita
Papilio ricini Linnaeus e
Papilio charithonia Linnaeus (atribuídos por ele a Fabricius). Deve se notar, aqui, que Latreille observou (na página 95) que este era um novo gênero.
A história subsequente deste nome, do ponto de vista da classificação científica foi, por cento e trinta anos, um dos pontos de mal-entendido contínuo. Várias tentativas foram feitas para selecionar uma espécie-tipo para este gênero, mas todas elas falharam; até que, em 1933, foi selecionado
Papilio charithonia (Linnaeus, 1767), a segunda das duas espécies citadas por Latreille em 1804.
O nome
Heliconius Latreille 1804 (no parecer 382 do Índice Oficial de Nomes Genéricos Rejeitados e Inválidos em Zoologia, publicado em 1956), foi considerado inválido como um homônimo júnior do nome
Heliconius Kluk; sendo inválido também como um sinônimo júnior deste nome.; até que, em 2014, a Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica corrigisse a data de publicação dos nomes
Danaus,
Heliconius,
Nymphalis e
Plebejus para Kluk (1780), em vez de Kluk (1802).
Nomenclatura vernácula em português: De acordo com os livros
Borboletas do Brasil / Butterflies of Brazil, volume 2, de Haroldo Palo Jr., e
Borboletas: Livro do Naturalista, de Luiz Soledade Otero, as
Heliconius podem receber as denominações vernáculas de
Gravata (
Heliconius besckei),
Maria-boba (
Heliconius erato ou
Heliconius ethilla narcaea),
Mariquita (
Heliconius ethilla) e
Castanha amarela (
Heliconius sara). O biólogo Eurico Santos ainda cita, em seu livro
Zoologia Brasílica, vol. 10: Os Insetos, as denominações
Alemã (
Heliconius erato phyllis) e
Crista-de-galo para espécies que ele não determinou, no Rio de Janeiro, com asas "de cores vivas, sobre fundo negro ou negro-azulado"; dentre elas, com toda a probabilidade,
Heliconius sara apseudes.
Gêneros Eueides e Neruda: Na tribo
Heliconiini, outros dois gêneros parecidos com
Heliconius são
Eueides e
Neruda, este último em homenagem ao poeta chileno Pablo Neruda e caracterizado por áreas androconiais expandidas na margem costal das asas traseiras em machos adultos. Apresentam borboletas de menores dimensões, algumas lembrando
Acraeini do gênero
Actinote, como
Eueides pavana; outras lembrando espécies de
Heliconius, como
Eueides isabella e
Neruda aoede.
Galeria de imagens retiradas de Illustrations of new species of exotic Butterflies (século XIX): Por William Chapman Hewitson.Espécies e área de distribuição: De acordo com Markku Savela, TOLWEB,, Palo Jr. e GBIF. - Heliconius antiochus (Linnaeus, 1767) - Bacia amazônica e região andina (Peru).
- Heliconius astraea Staudinger, 1897 - Bacia amazônica.
- Heliconius atthis (Doubleday, [1847]) - Noroeste da América do Sul (região andina).
- Heliconius besckei (Ménétriés, 1857) - Brasil central e Mata Atlântica do Brasil.
- Heliconius burneyi (Hübner, [1831]) - Bacia amazônica e região andina.
- Heliconius charithonia (Linnaeus, 1767) - Espécie-tipo: sul da América do Norte, América Central e região andina.
- Heliconius clysonymus Latreille, [1817] - América Central, norte da bacia amazônica e região andina.
- Heliconius congener Weymer, 1890 - Noroeste da América do Sul.
- Heliconius cydno Doubleday, 1847 - Sul da América do Norte, América Central e norte da América do Sul.
- Heliconius demeter Staudinger, [1897] - Noroeste da América do Sul (bacia amazônica e região andina).
- Heliconius doris (Linnaeus, 1771) = Laparus doris (Linnaeus, 1771)
- Heliconius egeria (Cramer, 1775) - Norte da América do Sul e bacia amazônica.
- Heliconius eleuchia Hewitson, 1854 - América Central e noroeste da América do Sul.
- Heliconius elevatus Nöldner, 1901 - Bacia amazônica e região andina.
- Heliconius erato (Linnaeus, 1758) - Sul da América do Norte, América Central e América do Sul.
- Heliconius ethilla (Godart, 1819) - América Central e América do Sul.
- Heliconius hecale (Fabricius, 1776) - América do Norte, América Central e bacia amazônica.
- Heliconius hecalesia (Hewitson, 1854) - Sul da América do Norte, América Central e norte da América do Sul.
- Heliconius hecuba (Hewitson, [1858]) - Noroeste da América do Sul (Equador e Colômbia).
- Heliconius hermathena (Hewitson, 1854) - Bacia amazônica.
- Heliconius heurippa (Hewitson, 1854) - Norte da América do Sul.
- Heliconius hewitsoni Staudinger, 1875 - América Central.
- Heliconius hierax (Hewitson, 1869) - Equador.
- Heliconius himera (Hewitson, 1867) - Equador.
- Heliconius hortense (Guérin-Méneville, [1844]) - Sul da América do Norte, América Central e noroeste da América do Sul.
- Heliconius ismenius Latreille, [1817] - Sul da América do Norte, América Central e norte da América do Sul.
- Heliconius lalitae Brévignon, 1996 - Guianas.
- Heliconius leucadia Bates, 1862 - Noroeste da América do Sul (bacia amazônica e região andina).
- Heliconius luciana Lichy, 1960 - Norte da Venezuela.
- Heliconius melpomene (Linnaeus, 1758) - América Central e América do Sul (bacia amazônica, região andina, Brasil central e Mata Atlântica do sudeste e nordeste).
- Heliconius nattereri C. Felder & R. Felder, [1865] - Mata Atlântica do Brasil.
- Heliconius numata (Cramer, [1780]) - Noroeste da América do Sul (bacia amazônica, região andina e Brasil central), Espírito Santo.
- Heliconius pachinus Salvin, 1871 - América Central.
- Heliconius pardalinus (Bates, 1862) - Noroeste da América do Sul (bacia amazônica e região andina).
- Heliconius peruvianus (C. Felder & R. Felder, 1859) - Peru.
- Heliconius ricini (Linnaeus, 1758) - Suriname e Trinidad.
- Heliconius sapho (Drury, 1782) - Sul da América do Norte, América Central e noroeste da América do Sul.
- Heliconius sara (Fabricius, 1793) - Sul da América do Norte, América Central e América do Sul.
- Heliconius telesiphe (Doubleday, 1847) - Região andina.
- Heliconius timareta (Hewitson, 1867) - Região andina.
- Heliconius tristero Brower, 1996 - Colômbia.
- Heliconius wallacei Reakirt, 1866 - Noroeste da América do Sul (bacia amazônica, região andina e Brasil central).
- Heliconius xanthocles Bates, 1862 - Noroeste da América do Sul (bacia amazônica, região andina e Brasil central).